羽毛是鸟类征服天空的核心工具，核心中的核心是飞羽的精密构造支撑和保障鸟类展翅飞翔。不过，受限于羽毛化石极难保存，飞羽的精密构造如何一步步演化而来的待解谜团，备受古生物学家关注。

中国科学家团队最近通过对缅甸晚白垩世(约9900万年前)琥珀中5件珍稀羽毛化石进行深入研究，既填补了羽毛演化史的关键空白，也为重建早期鸟类飞行能力的演化路径提供珍贵实证，启示生物重要特征的创新往往通过“功能模块的渐进组装”实现。

本项研究的5件羽毛琥珀标本。（研究团队供图）

这项破解鸟类羽毛超微结构演化问题的重要研究，由国家自然博物馆古生物研究团队联合中国科学院动物研究所、中国科学院南京地质古生物研究所、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、沈阳师范大学古生物学院、首都师范大学生命科学学院、中国社会科学院科技考古与文化遗产保护重点实验室等机构合作伙伴共同完成，相关成果论文近日在综合性学术期刊《科学通报》(Science Bulletin)上线发表。

为何研究

论文共同通讯作者、国家自然博物馆裘锐副研究员介绍说，鸟类的飞羽由羽轴和两侧的羽枝组成，每根羽枝的两侧又分别具有两排羽小枝。不过，羽小枝实际上一点也不“枝”，仅在末端一半呈细长状，靠近基部一半的长度都是片状，而且呈“L”形弯曲，这样临近的羽小枝彼此接触，形成一个密实的面。为在飞行时维持这个面的稳定，其中一侧羽小枝的细长部分的腹面具有一排钩子，称之为羽小钩；另一侧羽小枝的片状部分的背面则形成一个凹槽。羽小钩嵌入于凹槽之内，形成类似拉链的互锁结构，被称为钩槽联锁机制。

为进一步保持羽毛形状的稳定，具有凹槽一侧的羽小枝的末端还具有结节，以防止羽小钩在受外力时在羽小枝上滑动，这一机制称为级联滑锁系统。钩槽联锁机制与级联滑锁系统双重机制紧密结合，使飞行羽毛兼具超强抗撕裂能力与自修复功能。

本项研究中的钩槽联锁机制和级联滑锁系统。（研究团队供图）

相比于结构复杂的正羽的羽小枝，鸟类绒毛的羽小枝结构就简单得多，其基部呈柔软的带状，中远段像竹子一样分成一节一节，节与节之间有时具有小的刺。之前有研究从小刺和羽小钩受力的情况分析，认为正羽的有钩羽小枝起源于绒毛的节状羽小枝，但这一理论却缺乏直接的演化证据。

近年来，在中国辽宁西部、河北北部和内蒙古东南部中生代地层发现的一系列带羽毛恐龙化石，虽然为解决羽毛的宏观演化提供诸多证据，但羽毛的羽小枝等细微结构往往在成岩时被破坏，这些在页岩中保存的化石仅能保存羽毛的宏观形态。因此，鸟类飞羽的钩槽联锁机制与级联滑锁系统如何演化而来，此前始终缺乏直接证据。

如何研究

论文第一作者、中国科学院动物研究所博士后王佳佳表示，相比于在页岩中保存的化石，在中生代琥珀中保存的羽毛化石在成岩过程中发生的形变较少，具有保存超微结构的潜力。

这次对于约9900万年前琥珀中的5件珍稀羽毛化石，研究团队首先使用有机溶剂对羽毛化石表面进行局部处理，再利用激光共聚焦显微镜和扫描电镜的聚焦离子束技术，对琥珀中保存的三维羽毛结构展开微米级解析，研究发现类型I、II羽毛两块突破性标本。

类型I羽毛近乎对称的羽片由极细的羽轴支撑，羽枝基部宽度甚至小于分生的羽小枝，这样纤细的羽轴显然无法支持飞行，在化石中常见于与鸟类亲缘关系比较近的非鸟恐龙。值得注意的是，这根羽小枝基部的横截面呈现独特的“L”形弯曲，与现代鸟类的飞羽相似，但缺乏钩槽结构。更令人惊讶的是，该羽小枝中远段保留绒羽典型的结节结构。

这些发现表明，羽毛从绒羽向飞羽的演化是通过“基部形态改造”与“末端功能强化”的分阶段创新实现。绒羽的节状羽小枝到正羽的有钩羽小枝的变化很可能首先发生在基部，有柔软易变形的带状转变为宽阔的片状并呈“L”形弯折。弯折之后的羽小枝形成一个类似三脚架的稳定支撑，使之在受到外力时，也能尽量与羽枝之间维持一个稳定的角度，羽小钩直到演化的后期才出现。

类型II羽毛增厚的羽轴和不对称羽片符合现代飞羽标准，其羽小枝背侧首次发现明确凹槽，另一侧的羽小枝腹侧存在羽小钩。二者尺寸吻合，说明互锁机制已经存在。但与现代鸟类的飞羽不同，其近端羽小枝腹侧呈“J”形弯曲，导致相邻羽小枝间存在空隙，空气易从缝隙穿过，降低了羽毛的空气动力学效率。这是首次发现中生代的鸟类羽毛虽然已具有和现代鸟类飞羽相似的宏观特征，但与空气动力学相关的细节特征尚有区别。

同时，研究团队还在一件无羽轴的游离羽枝标本的近端羽小枝末端背侧发现结节，成为迄今最古老的羽毛级联滑锁系统实证。

有何成果

基于本次研究的系列新发现，研究团队提出羽毛演化的多阶段修订模型：

阶段I代表最原始的单根细丝状羽毛；阶段II代表多分支，无羽轴的羽毛；由于羽小枝和羽轴谁先出现并不明确，分别用阶段IIIa和IIIb代表羽小枝先出现假说和羽轴先出现假说；阶段IIIa+b代表羽轴极细、羽小枝具结节但基部“L”形化的过渡形态；阶段IVa显示羽轴增厚但无羽小钩；阶段IVb揭示羽轴增厚，出现羽小钩；阶段Va对应反鸟类的空气动力学效率较低的不完全优化飞羽；阶段Vb则指向今鸟类的现代高效飞羽。

本项研究得出的羽毛演化的修订模型。（研究团队供图）

研究团队在观察羽毛化石超微结构的同时，还发现大量在羽小枝中呈原位保存的黑素体。虽然之前已有研究通过页岩化石中残留的黑素体复原带羽毛恐龙及原始鸟类羽毛颜色，但由于羽小枝在保存过程中被破坏，并不能确定羽毛化石中黑素体的排列是否为原生状态。

论文共同通讯作者、中国科学院动物研究所白明研究员指出，本项研究不仅发现呈原位保存的黑素体，还通过分析黑素体大小、形状及其三维排列，揭示这些化石羽毛的原始色彩：类型I羽毛因特殊黑色素体层状排列可能呈现“黑色带红色光泽”；类型II羽毛为单调的深灰色或“企鹅式纯黑”；游离羽枝则为普通灰色。(孙自法)